Estructura y tipos de ARN

El ARN, o ácido ribonucleico, es un ácido nucleico formado por la polimerización de nucleótidos, cuya pentosa es la ribosa (ribonucleótidos) y en los que las bases nitrogenadas pueden ser adenina, guanina, citosina y uracilo (no aparece la timina).

La unión de ribonucleótidos se establece mediante enlaces fosfodiéster entre el grupo –OH del carbono 5′ de un nucleótido y el –OH del carbono 3′ del nucleótido siguiente (enlace 5’→3′).

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Salvo en algunos virus, el ARN se presenta como una estructura monocatenaria que en algunos casos puede contener zonas organizadas como una doble hélice que forman horquillas y otras cuyas bases no son complementarias que dan lugar a bucles.

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Según la función biológica que desempeñan podemos distinguir los siguientes tipos de ARN: ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosómico, fundamentalmente.

ARN mensajero

El ARN mensajero (ARNm) presenta una estructura lineal de una sola hebra, que puede formar horquillas en determinados tramos cuyas bases son complementarias.

Su función es trasladar la información genética del ADN a los ribosomas, para la síntesis de proteínas. Cada molécula de ARNm es complementaria a un fragmento o gen de ADN, que sirve de molde para su síntesis durante la transcripción:

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Podemos distinguir:

  • ARNm monocistrónico: el ARNm contiene la información necesaria para la síntesis de una proteína (eucariotas).
  • ARNm policistrónico: el ARNm contiene información para la síntesis de varias proteínas (procariotas).

Cada triplete de bases del ARNm se denomina codón y a cada uno le corresponde un aminoácido en la síntesis de proteínas.

ARN de transferencia

El ARN de transferencia (ARNt) es el encargado de transportar los aminoácidos en el citoplasma para la síntesis de proteínas. Está formado por 70-90 nucleótidos, algunos de los cuales presentan bases poco frecuentes (distintas de A, C, G o U) y presenta fragmentos con estructura de doble hélice y otros en los que se forman bucles:

ARN-04-ARN-transferente

  • Extremo 5′, con un triplete de bases nitrogenadas en el que existe una guanina y un ácido fosfórico libre.
  • Extremo 3′, formado por el triplete de bases CCA desapareadas por donde se une el aminoácido.
  • El brazo T, que lleva timina, a través del cual se une al ribosoma.
  • El brazo D, mediante el cual se une a la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa que cataliza su unión con el aminoácido.
  • El brazo A, que posee un triplete de bases denominado anticodón, que es complementario al correspondiente codón del ARNm.

A cada codón del ARNm le corresponde el ARNt que posea el anticodón complementario, el cual transporta un determinado aminoácido. Es por eso que cada gen codifica específicamente la síntesis de una proteína, pues proporciona la información necesaria para unir sus aminoácidos en la secuencia adecuada en el proceso de traducción.

ARN ribosómico

El ARN ribosómico (ARNr) es el más abundante (en torno al 80 % del ARN celular). Sus moléculas son largas y monocatenarias, aunque presenta fragmentos con estructura de doble cadena. Tiene función estructural ya que se encuentra asociado a proteínas formando los ribosomas, orgánulos encargados de la síntesis de proteínas.

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Otros tipos de ARN

El ARN nucleolar se origina en el núcleo a partir de diferentes segmentos de ADN denominados organizadores nucleolares. Se encuentra unido a diferentes proteínas formando el nucléolo y tras un proceso de maduración origina los ARNr.

También existen otros ARN con función catalítica, formando estructuras complejas tridimensionales que actúan como enzimas (ribozimas). Algunos son autocatalíticos, es decir, son capaces de escindirse en varios fragmentos por sí mismos, sin ayuda de ninguna enzima.

La estructura del ADN

El ADN, o ácido desoxirribonucleico, es un ácido nucleico formado por la polimerización de nucleótidos, en los que la pentosa es la desoxirribosa, por lo que se denominan también desoxirribonucleótidos.

La unión de nucleótidos se establece mediante enlaces fosfodiéster entre el grupo –OH del carbono 5′ de un nucleótido y el –OH del carbono 3′ del nucleótido siguiente (enlace 5’→3′).

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El ADN es el portador de la información genética en los seres vivos:

  • Almacena la información genética para el desarrollo de cada ser vivo (genoma).
  • Codifica la síntesis de proteínas de cada ser vivo (mecanismos de transcripción y traducción).
  • Es capaz de hacer copias de sí mismo de manera que la información genética pueda transmitirse a la descendencia (mecanismo de replicación).

Estructura Primaria

De manera análoga a las proteínas, la estructura primaria es la secuencia de nucleótidos que constituyen el polinucleótido.

Una cadena de ADN se caracteriza por su tamaño, su composición y por el orden en el que los nucleótidos van enlazados. Los nucleótidos que forman parte del ADN son la adenina (A), la guanina (G), la citosina (C) y la timina (T) y se representan de manera abreviada a partir de sus iniciales.

Cada cadena de ADN presenta dos extremos libres: el 5′, unido a un grupo fosfato, y el 3′, unido a un hidroxilo.

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Estructura secundaria

La estructura que presenta el ADN fue establecida por Watson y Crick en 1953 y se conoce como modelo de doble hélice, cuyas principales características son:

  • La estructura del ADN es una doble hélice dextrógira formada por dos cadenas de polinucleótidos enrolladas alrededor de un eje imaginario. Las bases nitrogenadas se sitúan en el interior de la cadena, enfrentadas entre sí en un plano perpendicular al eje de la molécula, a modo de peldaños de una escalera de caracol. Los grupos fosfatos y las pentosas se orientan hacia el exterior.
  • Son dos cadenas antiparalelas, ya que sus orientaciones son opuestas, y plectonémicas, es decir, para separar las cadenas hay que desenrollarlas.

nucleotidos-10-complementareidad-antiparalela-adn

  • Las cadenas de nucleótidos son complementarias, es decir, hay una correspondencia entre las bases nitrogenadas de ambas cadenas, de modo que cada base púrica siempre encaja en la doble hélice con su correspondiente base pirimidínica: cada adenina se une siempre a una timina, y cada citosina lo hace con un guanina.

Ley de Chargaff → A + G = T + C

  • Las dos cadenas se mantienen unidas mediante puentes de hidrógeno: la adenina siempre se une a la timina a través de dos puentes de hidrógeno, mientras que la citosina y la guanina lo hacen a través de tres puentes de hidrógeno.

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  • La doble hélice tiene un diámetro de 2 nm. Entre cada par de bases hay una separación de 0’34 nm, y en cada vuelta hay 10 pares de bases, por lo que la longitud por vuelta de hélice es de 3’4 nm.

nucleotidos-ADN-estructura-doble-helice

Aunque la doble hélice es su forma más común, en determinadas condiciones puede aparecer bajo otras estructuras diferentes.

Desnaturalización del ADN

A pesar de la gran estabilidad de la molécula de ADN en condiciones fisiológicas, en ciertas condiciones de temperatura (unos 100 ºC) y pH (por encima de 13) puede perder su estructura secundaria. Este proceso se denomina desnaturalización y supone la desaparición de las interacciones hidrofóbicas y la ruptura de los enlaces de hidrógeno que mantienen unidas las dos hebras, por lo cual éstas se separan y se arrollan individualmente al azar.

Se denomina temperatura de fusión (Tm) a aquella a la que el 50 % de la doble hélice ha perdido su estructura. Será mayor cuanto más numerosos sean los enlaces de hidrógeno que la sostienen, es decir, cuanto más pares de citosina y guanina existan en la molécula (pues entre ellos se establece un enlace más que entre la adenina y la timina).

La desnaturalización puede ser reversible en determinadas condiciones, y el proceso inverso de recuperación de la doble hélice se conoce como renaturalización o hibridación del ADN.

El ADN en las células eucariotas y procariotas

En las células procariotas encontramos el ADN en forma de cadenas circulares que constituyen el cromosoma bacteriano, encontrándose en algunos casos otras más pequeñas, denominadas plásmidos.

En las células eucariotas el ADN que aparece en el núcleo se presenta en forma de estructuras lineales de gran complejidad, asociado a unas proteínas básicas denominadas histonas, que permiten su compactación. El conjunto de todas las hebras de ADN recibe el nombre de cromatina y sólo durante el proceso de división celular se agrupan formando los cromosomas.

En las mitocondrias y cloroplastos de las células eucariotas también encontramos ADN, pero en esta ocasión forma un anillo similar al de las células procariotas.

Además, hay que mencionar que en aquellos virus en los que el material genético está compuesto por ADN, éste puede ser monocatenario o bicatenario, es decir, formado por una sola hebra o por dos. En ambos casos, puede presentarse en forma lineal o circular.

Los nucleótidos

Los nucleótidos son un tipo de biomoléculas formadas por la unión de una base nitrogenada, una pentosa y una molécula de ácido fosfórico.

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Son moléculas de enorme importancia biológica:

  • Son las unidades monoméricas que constituyen los ácidos nucleicos (ADN y ARN)
  • Intervienen en el proceso de acoplamiento energético entre las reacciones que producen y las que consumen energía (ATP)
  • Actúan como señales químicas, intermediarias en los sistemas de comunicación celular (AMP cíclico)
  • Forman parte de coenzimas y vitaminas (NAD o FAD)

Nos centraremos en la descripción de los nucleótidos constituyentes de los ácidos nucleicos: ARN (ácido ribonucleico) y ADN (ácido desoxirribonucleico).

Nucleósidos

Se llama nucleósido a la unión entre una base nitrogenada y una pentosa mediante un enlace N–glucosídico.

Las bases nitrogenadas son compuestos planos heterocíclicos, formados por átomos de carbono y nitrógeno, que derivan de la purina o la pirimidina:

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  • Las bases púricas derivan de la purina y, en los ácidos nucleicos, aparecen dos: la adenina (A) y la guanina (G).

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  • Las bases pirimidínicas derivan de la pirimidina y pueden ser: la citosina (tanto en el ADN como en el ARN), la timina (sólo en el ADN) y el uracilo (sólo en el ARN).

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En cuanto a la pentosa, puede ser de dos tipos:

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  • En el ácido ribonucleico siempre aparece la ribosa (β–D–ribofuranosa)
  • En el ácido desoxirribonicleico encontramos la desoxirribosa (β–D–desoxirribofuranosa)

Los carbonos de la pentosa se numeran como 1′, 2′, 3′, 4′ y 5′, para diferenciarlos de los átomos de la base nitrogenada.

El enlace N–glucosídico es una condensación entre el carbono 1′ de la pentosa y uno de los nitrógenos de la base nitrogenada (el N1 en las bases pirimidínicas o el N9 en las bases púricas), con la pérdida de una molécula de agua:

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Los nucleósidos se nombran añadiendo al nombre de la base la terminación –osina si es una base púrica (adenosina), o la terminación –idina si se trata de una base pirimidínica (citidina). Si la pentosa es la desoxirribosa, se añade el prefijo desoxi  (desoxiadenosina o desoxicitidina).

Nucleótidos

Están formados por la asociación de un nucleósido con ácido fosfórico. Esta unión se establece mediante un enlace éster fosfórico con un grupo hidroxilo del carbono 5′ de la pentosa:

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La nomenclatura más usada es la que utiliza el nombre del nucleósido del que procede y la palabra fosfato al final, indicando su posición en la pentosa. Así, el nucleótido formado por la unión de un nucleósido de adenosina y un grupo fosfato en el carbono 5′ de la pentosa se nombra como adenosín 5’–fosfato. Es posible encontrar más de un grupo fosfato esterificado, por lo que se suele emplear la denominación monofosfato, difosfato o trifosfato para indicar su número. En este caso, el nucleótido anterior se podría nombrar como adenosín 5’–monofosfato o, abreviadamente, AMP (el difosfato y el trifosfato se designarían como ADP y ATP, respectivamente). Si la pentosa hubiese sido una desoxirribosa, el nucleósido se denominaría desoxadenosina y el nucleótido se nombraría como desoxiadenosín 5’–monofosfato o dAMP.