Las lipoproteínas

Son heteroproteínas formadas por una parte proteica (apoproteína) y una parte no proteica de naturaleza lipídica (grupo prostético).

Encontramos muchas lipoproteínas asociadas a las membranas celulares pero existe un conjunto realmente importante de lipoproteínas transportadoras de lípidos, que se encargan de transportar los lípidos a través de la sangre o la linfa entre el intestino, el hígado y los tejidos adiposos y musculares.

Básicamente están formadas por una monocapa lipídica de fosfolípidos con sus cabezas polares situadas en el exterior y sus colas apolares orientadas hacia el interior, de carácter hidrofóbico, donde se alojan los triacilglicéridos y el colesterol:

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Las proteínas se asocian a la monocapa lipídica, aumentando la estabilidad y la solubilidad, y permitiendo el reconocimiento celular. Las más importantes son:

  • Quilomicrones: se producen en las células del intestino delgado a partir de los ácidos grasos, la glicerina y el colesterol que absorben, desde donde pasan a la circulación (a la linfa y, posteriormente, a la sangre).
  • VLDL (lipoproteínas de muy baja densidad): se sintetizan en el hígado para el transporte de triglicéridos, fosfolípidos y colesterol que podrán ser liberados en las células para su metabolismo (músculo) o su almacenamiento (tejido adiposo). En su composición, en torno al 90 % son lípidos. Son las precursoras de las LDL.
  • LDL (lipoproteínas de baja densidad): a medida que las VLDL van acumulando más lípidos se transforman en lipoproteínas LDL. Las células sintetizan unos receptores específicos que se unen a éstas, según sean sus necesidades. Si el contenido de colesterol en el interior de la célula es elevado, la síntesis de receptores disminuye y el contenido de LDL en sangre aumenta, lo que favorece la formación de depósitos en las paredes arteriales.
  • HDL (lipoproteínas de alta densidad): su función es la contraria, pues se encargan de transportar el colesterol desde los tejidos hasta el hígado para su eliminación. Pueden retirar colesterol de las arterias, evitando la formación de depósitos en las mismas, por lo que se le denomina “colesterol bueno”.

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Los eicosanoides

En nomenclatura orgánica el hidrocarburo alifático de 20 átomos de carbono se denomina eicosano. Por ello, los eicosanoides son lípidos complejos insaponificables derivados de ácidos grasos de 20 átomos de carbono, que en la mayoría de las veces es el ácido araquidónico:

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Se caracterizan por ejercer una acción local de tipo hormonal y los más importantes son las prostaglandinas.

Prostaglandinas

El nombre de las prostaglandinas (PG) se debe a que fueron aisladas por primera vez en la glándula prostática. La mayoría derivan del ácido araquidónico, por lo que su estructura es fácilmente reconocible:

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Se sintetizan de manera local, y en pequeñas cantidades, a partir de los fosfolípidos de la membrana plasmática. Están distribuidas por la mayoría de tejidos y órganos desempeñando numerosos y variados efectos en procesos fisiológicos y patológicos:

  • Promueven el sueño fisiológico (PGD2) e inducen el estado de vigilia (PGE2)
  • Intervienen en procesos inflamatorios que provocan fiebre, rubor, edema y dolor
  • Estimulan la producción de la mucosa intestinal
  • Intervienen en la contracción de la musculatura lisa o de las paredes del útero en el parto
  • Controlan la agregación plaquetaria en la coagulación…

Tromboxanos y Leucotrienos

Otros eicosanoides de similares a las prostaglandinas son:

  • Los tromboxanos: los producen los trombocitos (plaquetas), donde se cree que facilitan la formación de coágulos sanguíneos (aumentan el nivel de calcio citoplasmático).También derivan del ácido araquidónico y se caracterizan por contener un anillo de seis miembros con oxígeno.

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  • Los leucotrienos: se descubrieron en los leucocitos y son moléculas de cadena lineal y tres dobles enlaces conjugados (de los cuatro que tienen). Su producción en el cuerpo forma parte de una compleja secuencia metabólica que incluye la producción de histamina. Producen contracción del músculo liso, particularmente en los pulmones. Por eso, su sobreproducción puede ser causa de los ataques de asma y reacciones alérgicas. Además, participan en los procesos de inflamación crónica, aumentando la permeabilidad vascular y favoreciendo, por tanto, el edema de la zona afectada.

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Los esteroides

Los esteroides son un grupo de lípidos insaponificables, cuya estructura se puede considerar derivada de los terpenos.

En todos ellos se puede reconocer la molécula de esterano (ciclopentanoperhidrofenantreno), compuesta por tres anillos de ciclohexano unidos a un ciclopentano:

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Esteroles

Se caracterizan por la presencia de un grupo –OH en el carbono 3 y una cadena lateral unida al carbono 17. El más importante y conocido es el colesterol:

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La molécula de colesterol es anfipática. Lo encontramos en la estructura de las membranas plasmáticas animales, manteniendo su fluidez y disminuyendo su permeabilidad frente a pequeñas moléculas hidrosolubles. En condiciones fisiológicas es habitual encontrar su grupo hidroxilo esterificado con un ácido graso, especialmente cuando se encuentra en las lipoproteínas plasmáticas que se encargan de su transporte. El colesterol es el punto de partida en la biosíntesis de hormonas esteroideas y de los ácidos biliares.

En las membranas plasmáticas de células vegetales aparecen los fitoesteroles, de estructura y función similares a las del colesterol.

Otro esterol de importancia es la vitamina D:

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La vitamina D interviene en el metabolismo del calcio: en su fijación a los huesos, en la regulación de los niveles de calcio y fósforo en sangre (regula la absorción intestinal del calcio y su reabsorción renal).

hORMONAS eSTEROIDEAS

Las hormonas de las gónadas y de las cápsulas suprarrenales se sintetizan a partir de colesterol. Son hidrófobas y atraviesan libremente la membrana plasmática. Son las siguientes:

  • Hormonas sexuales masculinas: andrógenos (testosterona)
  • Hormonas sexuales femeninas: estrógenos (estradiol) y progesterona
  • Hormonas suprarrenales (corticoides): aldosterona (regula la permeabilidad de las nefronas) y cortisol (regulador del metabolismo de la glucosa y de la homeostasis)

Ácidos biliares

También derivan del colesterol y debido a la existencia de grupos polares en su estructura son moléculas anfipáticas y tensioactivas. Por ello, la función de los ácidos biliares no es otra que la de facilitar la digestión de las grasas, emulsionándolas y favoreciendo el ataque de las lipasas intestinales.

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Los terpenos

Los terpenos son lípidos insaponificables pues en su formación no intervienen los ácidos grasos. También se conocen con el nombre de isoprenoides, pues la unidad estructural con la que están formados es la molécula de isopreno (2-metil-1,3-butadieno):

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Abundan en los vegetales y en su mayoría son pigmentos, aceites o aromas esenciales y vitaminas.

Se clasifican según el número de isoprenos que contienen:

Monoterpenos

Están formados por dos unidades de isopreno. Componen las esencias volátiles de múltiples vegetales: limoneno (limón), mentol (menta), cafestol (semilla del café), geraniol (geranio), alcanfor (algunos árboles de la familia de las lauráceas)…

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Diterpenos

Formados por cuatro moléculas de isopreno. Son componentes de pigmentos como el fitol, que es la parte hidrófoba de la clorofila, o de resinas, como el pineno de los pinos. También constituyen vitaminas, como vitamina A (retinol), la vitamina E y la vitamina K:

Vitamina A

Vitamina A

Vitamina E

Vitamina E

Vitamina K

Vitamina K

Triterpenos

Formados por seis moléculas de isopreno. Pertenecen a este grupo el escualeno y el lanosterol, ambos precursores del colesterol.

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Tetraterpenos

Con ocho moléculas de isopreno, destacan los carotenoides, que son un amplio grupo de pigmentos que colaboran en la fotosíntesis:

  • Xantofilas: de color amarillo. También aparecen la yema de huevo o el salmón.
  • β-Carotenos: de color anaranjado. Precursor de la vitamina A. Se almacena en el tejido graso y en el hígado.

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  • Licopenos: de color rojo intenso. Aparece en tomates, sandías, hongos…

Politerpenos

Están formados por la polimerización de un mayor número de unidades de isopreno. Entre ellos se encuentran el caucho y las plastoquinonas.

Los esfingolípidos

Al igual que los glicerolípidos, los esfingolípidos son lípidos de membrana complejos de carácter anfipático, por lo que se encuentran en las membranas de todas las células eucarióticas, especialmente en las del tejido nervioso. Su unidad estructural es la ceramida, formada por la unión de una molécula de esfingosina con un ácido graso:

  • Glicerolípidos = glicerina + ácido graso + otra molécula
  • Esfingolípidos = esfingosina + ácido graso + otra molécula

Como viene siendo habitual, entre la esfingosina (o un derivado de ésta) y el ácido graso se forma un enlace tipo éster, por lo que son lípidos saponificables.

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Dependiendo de la naturaleza del grupo polar que se une a la ceramida los esfingolípidos se pueden dividir en esfingomielinas y esfingoglucolípidos.

Esfingomielinas

Son esfingolípidos en los que la ceramida se une a un grupo fosfórico (por lo que también son fosfolípidos), y éste a su vez se esterifica con un aminoalcohol (colina, serina o etanolamina):

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Deben su nombre a que se encuentran, fundamentalmente, en las células de Schwann que constituyen las vainas de mielina que rodean y protegen el axón de las neuronas:

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Esfingoglucolípidos

Son esfingolípidos en los que la ceramida se une a un glúcido (glucolípidos), que puede ser un monosacárido o un oligosacárido:

  • CEREBRÓSIDOS: se forman por la unión, mediante enlace glucosídico, de una molécula de ceramida y un monosacárido, generalmente glucosa (glucocerebrósidos) o galactosa (galactocerebrósidos). Los de la galactosa se encuentran de manera característica en las membranas plasmáticas de las células del tejido nervioso y los de la glucosa en las membranas de las células de tejidos no nerviosos.

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  • GANGLIÓSIDOS: se forman por la unión de una molécula de ceramida y un oligosacárido ramificado, con uno o más restos de ácido N-acetilneuramínico (NANA), que les aporta carga negativa. Se encuentran especialmente en el exterior de la membranas neuronales, y actuando como receptores en la transmisión del impulso nervioso.

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Además de desempeñar una función estructural de las membranas plasmáticas, los esfingoglucolípidos están implicados en el reconocimiento de las superficies celulares (formando junto a las glucoproteínas el glucocálix)  la especificidad de asociación celular en los tejidos, la transmisión del impulso nervioso, especificidad del grupo sanguíneo o ser el anclaje de virus, microorganismos y toxinas.